Abb. 1. Sieben Monate altes verstorbenes Weibchen. Darunter Vergleichsmaßstab in Millimetern	Abb. 2. Wüstenmausweibchen, Ansicht von vorne. Man beachte die stark vorspringenden Jochbögen

I. Methodik:

In der folgenden Arbeit versuche ich, im Hinblick auf spätere vergleichende Nagestudien, angeborene Verhaltensweisen zu benennen und genau zu beschreiben. Seit O. WHITMAN (1899) und O. HEINROTH (1910) unabhängig voneinander erkannt hatten, daß sich die Instinktbewegungen verschiedener Arten wie Organe vergleichen lassen und daher taxonomischen Wert besitzen, entstanden eine Reihe Arbeiten, die sich mit dem vergleichenden Studium verschiedener Arten befaßten (K.LORENZ, 1941, 1950; A. SEITZ, 1940, 1942, 1950; G. P. BAERENDS, 1950; J. CRANE, 1949; U. WEIDMANN, 1951; W. JACOBS 1950, u.a.m.). Am besten untersucht sind in dieser Hinsicht einige Gruppen der Vögel, Fische und Arthropoden. Die Säugetiere hingegen hat man bisher arg vernachlässigt; ich kenne nur wenige vergleichende Arbeiten (O. ANTONIUS, 1938, und F. GOETHE, 1940).

Ein vergleichendes Arbeiten setzt die Kenntnis von "Verhaltensinventaren" (Aktionssystemen nach H. S. JENNINGS) einer größeren Anzahl verwandter Arten voraus. Diese Kenntnis geht uns aber, trotz der Fülle bioIogischer Säugetierliteratur, noch immer ab. Die meisten Arbeiten kranken nämlich an einer mangelhaften Beschreibung der angeborenen Verhaltensweisen. Man begnügt sich in den meisten Fällen damit aufzuzählen, was das Tier alles tut, ohne aber auf das Wie der einzelnen Tätigkeiten näher einzugehen. So ist wiederholt vom Spiel verschiedener Nager die Rede, ohne daß man erfährt, wie es abläuft. Diesem Mangel versuchte ich durch eine genaue Beschreibung der einzelnen Verhaltensweisen abzuhelfen (s. a. I. EIBL-EIBESFELDT, 1950a, 1951, und W. SCHLEIDT, 1950), wobei ich gleichzeitig auch beabsichtige einen Plan vorzulegen, nach dem man auch andere Nagerarten bearbeiten sollte.

Haltungstechnisches:

Die Haltung bereitet keinerlei Schwierigkeiten. In Persien züchtet man Wüstenmäuse als Laboratoriumstiere. Auch meine Tiere entstammten einer solchen Zucht. Für die sehr agilen und überdies ziemlich großen Tiere empfehlen sich geräumige Behälter. Ich hielt ein Männchen und zwei Weibchen zusammen in einem Terrarium mit einer Bodenfläche von 70x35 cm, ein einzelnes Männchen, das sich mit den anderen nicht vertrug, in einem kleineren von 50x30 cm.

Die Wüstenmäuse haben ein starkes Grabebedürfnis, dem ich durch eine dicke Streulage (Hobelspäne) Genüge tat. Da sie im Terrarium keine Wohnröhren anlegen konnten, gab ich ihnen als Unterschlupf ein kleines Holzställchen, das sie am ersten Tag bezogen und in dem sie ein Wohnnest herrichteten. Die Nestmulde hielten sie ganz sauber. Zufällig dort abgelegten Kot faßten sie mit den Lippen und trugen ihn aus dem Nest, genau wie dies auch Ratten und Mäuse tun. Sie harnten nur in eine bestimmte Ecke des Terrariums.

Die Kost war abwechslungsreich, obwohl die Tiere nicht sehr anspruchsvoll sind. Ich verfütterte soviel Rüben, Grünfutter, Hafer, Sonnenblumen und bisweilen auch Mehlwürmer, daß die Vorräte im Behälter nicht zu Ende gingen. Die mehrfach gehörte Sorge, die Tiere könnten zu viel fressen und dabei zu fett werden, halte ich in diesem Fall für unbegründet, da diese Pflanzenfresser auch in freier Wildbahn vor reichem Futterangebot stehen und dann sicherlich wie unsere Hamster mehr eintragen als sie verbrauchen. Die Wüstenmäuse zeigten kein Verlangen nach Wasser.

Bewegungsstereotypien häuften sich besonders bei den Jungtieren nach Abschluß des zweiten Lebensmonates. Sie trachteten mit großer Ausdauer zu entkommen (Expansionsdrang), scharrten minutenlang in den Behälterecken und an den Glasscheiben ("Grabestereotypien"), seltener hüpften sie in eine Behälterecke.

Die Wüstenmäuse waren sowohl bei Nacht wie auch untertags tätig, besonders lebhaft in der Abenddämmerung.

Das Inventar der angeborenen Verhaltensweisen

Der Darstellung der Lebensweise sei ein kurzer Überblick über die wichtigsten angeborenen Verhaltensweisen der Wüstenmaus vorausgestellt. Bisher unbenannte Verhaltensweisen werden benannt, da es für spätere vergleichende Arbeiten unerläßlich ist. Bei anderen Tiergruppen ist das bereits konsequent durchgeführt.

In der folgenden Übersicht führe ich sowohl einzelne Instinktbewegungen wie auch komplexere Verhaltensweisen an, z.B. das "Graben", das sich in die Instinktbewegungen des "Scharrens" und "Auswerfens" zerglieder läßt. Auch das "Flüchten" ist sicherlich mehr als bloße Ortsbewegung, da es ein eigenes angeborenes Schema, eigene Erbkoordinationen und Taxien und ein eigenes Appetenzverhalten hat. Trotzdem können wir die Flucht nicht als eine Instinktbewegung bezeichnen, denn die einzelnen Instinktbewegungen sind hier die der Lokomotion. Deshalb spreche ich hier wohl besser von Instinkthandlung.

Die Darstellung gliedert sich in die Abschnitte Nahrungserwerb, Fortbewegung usw. Man hätte vielleicht auch versuchen können die Instinktbewegungen mit O. HEINROTH (1929) nach ihrem stammesgeschichtlichen Alter einzuteilen (das Sich-Kratzen mit dem Hinterbein ist z.B. nach HEINROTH eine allen Amnioten eigene Verhaltensweise). Eine solche Einteilung erfordert aber eine größere Vergleichsbasis. So muß es bei kurzen Hinweisen sein Bewenden haben.

1. Nahrungserwerb

Das Nagen ist eine allen Nagern eigene Instinktbewegung. Bei Meriones hat sich aus dem Nagen als eigene Instinktbewegung das "Häckseln" herausgebildet.

Das Häckseln: Zernagen von Grünfutter in kleine Stückchen. Ich kenne dieses Verhalten, das im Dienste der Bevorratung steht, sonst nur noch von der nah verwandten Tattera indica und anderen Meriones-Arten. Hausmäusen, Ratten, Eichhörnchen und Hamstern (Goldhamster, einheimischer Hamster) fehlt das Häckseln sicher. Vielleicht ist es familienspezifisch.

Das Kauen: Vermutlich bei allen Säugern homolog, vielleicht auch älter.

Das Lecken (wie das Kauen): Als Belecken des Felles bei der Hautpflege. Die Tiere trinken auch, indem sie das Wasser mit der Zunge nach Art der Ratten auflecken.

Das Schnauzenstoßen: Feststampfen des zerhäckselten Futters mit der Schnauze (S.410). Die Wüstenmaus stampft in sehr schneller Folge kräftiger Stöße des vorderen Schnauzenrückens das Futter fest. Für genauere Feststellungen sind Zeitlupenfilme abzuwarten. Mit derselben Bewegung stoßen sie auch das aus den Gängen geworfene Erdreich fest. Eine sicherlich homologe Instinktbewegung kommt beim Ziesel, beim Eichhörnchen, beim Präriehund (Cynomys lewisi), bei Tattera indica, Dipodomys ingens und Meriones shawi vor. Eichhörnchen klopfen mit der Vorderseite der entblößten oberen Schneidezähne die Nuß in der gegrabenen Mulde fest.

Das Eintragen ist eine angeborene, durch verschiedene Schlüsselreize aktivierbare Instinkthandlung, die man situationsgemäß als "Hamstern", Nestmaterial- und Jungeneintragen bezeichnen kann. Als Hamstern ist es in den verschiedensten Nagergruppen verbreitet. Bisweilen stehen morphologische Sonderbildungen (Backentaschen) im Dienste dieses Verhaltens2).

Das Nachstopfen: Zurechtschieben und Nachstopfen von aufgenommenem Futter (oder auch Nestmaterial) mit den Vorderbeinen. Unter den Nagern weit verbreitete Instinktbewegung.

Das Futterhalten: Die Wüstenmaus hält, wie fast alle Nager, den Futterbrocken in den Händen und beißt kleine Stückchen davon ab (s. Abb. 4).

Das Spüren: Futtersuche, Schnauze nahe dem Boden, unregelmäßige Suchbewegungen des Kopfes in der Horizontalen. Dabei gleichzeitiges "Schnuppern" (Aus- und Einziehen von Luft durch die Nase unter gleichzeitigem Vor- und Rückwärtsschlag der Schnurrhaare). Meist läuft das Tier hierbei langsam. Instinkthandlung fast aller Säuger.

Das Einholen: Ährenmäuse beugen stehende Grashalme herab, indem sie mit abwechselnden Griffen den Halm einholen, um so zu den Samen zu kommen. ZIPPELIUS und GOETHE beschreiben eine ähnliche Bewegung von der Haselmaus. Ich versäumte es, diese Bewegung experimentell bei Meriones nachzuweisen. Vereinzelte Beobachtungen deuten jedoch darauf hin, daß Meriones eine solche Bewegung besitzt, weshalb ich sie hier, der Vollständigkeit halber, als unsicher anführe.

Das Vibrissenzucken: Rhythmisches Vor- und Zurücklegen der Schnurrhaare, das automatischen Charakter trägt. Unter Säugern verbreitet.

2. Die Fortbewegung

Das Hoppeln: Fortbewegung in kurzen Sprüngen, bei denen immer beide Vorderbeine und dann beide Hinterbeine gleichzeitig aufgesetzt werden. Ähnlich macht es auch das Eichhörnchen oder das Kaninchen. Bei Meriones ist es die übliche Art der Fortbewegung.

Das Laufen 3): Wie bei Maus und Ratte. Erwachsene Wüstenmäuse laufen selten über eine größere Strecke, Jungtiere häufiger (S.416).

Das Springen: Abstoßen mit den Hinterbeinen, ohne mit den Vorderbeinen die Unterlage zu berühren. Als fortlaufende Bewegungsform, wie bei Wüstenspringmäusen, hier selten, nur bei voller Flucht machen Wüstenmäuse einige Sätze hintereinander. Springen in einer Behälterecke trat auch als Stereotypie auf. Ein derartiges Springen ist bei vielen Nagern verbreitet. Hausmäuse, deren Vorderkörper vom Bügel einer Schlagfalle getroffen ist, zeigen die Springbewegung kurz vor dem Verenden enthemmt. Meerschweinchen, die normalerweise nicht springen, machen nach H. PRECHTL (mündlich) im Insulinschock Sprungbewegungen. Dies spricht für ein höheres Alter der Bewegung.

Das Schwimmen: Schwimmvermögen wurde festgestellt, jedoch um das Tier nicht zu gefährden, nicht näher untersucht. Vorerst sah ich keinen wesentlichen Unterschied zum Schvvimmen etwa einer Ratte oder Maus.

3. Der Nestbau

Das Graben: Instinkthandlung, die sich in folgende Instinktbewegungen zerlegen läßt:

a) Das Scharren: Die Vorderbeine scharren das Erdreich unter den Bauch, bisweilen nur eines, zumeist beide alternierend: während ein Bein vorgreift, scharrt das andere zurück. Eine sicherlich homologe Bewegung haben viele andere Sänger, so daß sie wohl als ursprünglicher Säugerbesitz gelten darf.

b) Das Auswerfen: Hat sich etwas Erdreich unter dem Bauch des Tieres angesammelt, so greifen beide Hinterbeine nach vorn darüber hinweg und schieben es mit beiden Hinterbeinen kräftig nach rückwärts. Die Bewegung ist ebenso weit verbreitet wie das Scharren.

Das Hinausschieben: Hat sich beim Graben von Röhren Erde hinter dem Tier angesammelt, so dreht es sich um und schiebt sie mit beiden Vorderbeinen abwechselnd aus dem Gang. Diese bei Nagern weitverbreitete Bewegung kenne ich sonst noch von Haus- und Wanderratte, Hamster, Ziesel und Hausmaus; H. LÖHRL (1938) beschreibt sie von der Waldmaus, BRECKENRIDGE (1929) von Geomys bursarius. Sie wird auch beim Nestmuldenbau verwendet ("Tapezierbewegung" I. EIBL-EIIBFSFELDT, 1950a).

Das Hebeln: Hebelnde Bewegungen der Schnauze, die das Erdreich beim Graben hochdrücken bzw. beim Wühlen (Futtersuche) auflockern. Auch diese Bewegung ist unter Nagern sehr weit verbreitet (Hausmaus, Ratte, Ziesel Eichhörnchen, Hamster und andere).

Das Ausmulden: Beim Herstellen der Nestmulde dreht sich das Tier im Zentrum der Nestmulde einige Male im Kreis und macht gleichzeitig die Tapezierbewegung.

Das Abstreifen: Eine von W. SCHLEIDT (1950) bereits bei der Rötelmaus beschriebene Bewegung. Hat das Tier längere Grashalme im Maul dann streift es mit beiden Vorderbeinen schnell einige Male seitlich am Maul herab. Die Halme werden dadurch herabgebogen und locker Haftendes abgestreift. Da das Tier anschließend "nachstopft", kommt es zur Bildung eines Genistballens. Allerdings ist bei der Wüstenmaus das Abstreifen und Nachstopfen noch nicht zu einer einheitlichen Handlung verschmolzen. Die Bewegungen kommen auch ganz getrennt vor. Abstreifen sieht man seltener. Beim Eichhörnchen sind die beiden Bewegungen zu einer neuen Handlung, dem "Bündeln", miteinander verwoben (I. EIBL-EIBESFELDT, 1951).

4. Das Paarungsverhalten

Das Treiben, d.h. die Verfolgung des "spröden" Weibchens (S.412) durch das Männchen, geht der Paarung regelmäßig voran und trägt symbolischen Charakter. In ganz ähnlicher Weise bei Hamster, Ratte (E. EIBL­EIBESFELDT, 1951), Eichhörnchen (I. EIBL-EIBESFELDT, 1951) und anderen Nagern verbreitet.

Das Aufreiten: Zur Kopulation reitet das Männchen von hinten her dem Weibchen auf und umklammert seine Lenden. Eine sicherlich bei allen Säugetieren homologe Instinktbewegung.

Das Stimulieren: Bevor sich das Männchen mit den Vorderbeinen festklammert, macht es, genau wie kopulierende Ratten oder Mäuse, mit den Vorderbeinen schnelle, die Flanken des Weibchens massierende Bewegungen, die es allem Anschein nach veranlassen, die Paarungsstellung einzunehmen. Hochbrünstige weibliche Albinoratten tun das bisweilen, wenn man sie vorsichtig in der Lendenpartie krault.

Die Friktionsbewegungen: Die Kopulationsbewegungen des Männchen gleichen bei Meriones völlig denen der meisten Säuger.

Die Paarungsstellung: Das paarungswillige Weibchen hebt die Schwanzwurzel an und krümmt den Rücken stark kreuzhohl durch. Dieselbe Stellung zeigen Hausmäuse, Ratten, Hamster, Eichhörnchen und andere Nager.

5. Dem Jungtier eigene Instinktbewegungen

Der Suchautomatismus (PRECHTL-SCHLEIDT, 1950): Pendeln des Kopfes in der Horizontalebene. Bei den verschiedensten Säugergruppen bekannt, daher stammesgeschichtlich sehr alt [beobachtet bei Carnivoren, Marsupialiern, Rodentiern, Anthropoiden und Mensch (PEIPER, 1951)]. Fehlt bei Nestflüchtern, kommt aber bei deren Frühgeburten vor (Nachweis an Meerschweinchen Föten von BRIDGEMAN und CARMICHEL, 1935, zitiert nach PRECHTL-SCHLEIDT).

Der Milchtritt: Alternierendes Treten mit den Vorderbeinen, das im Normalfall gegen die mütterliche Brust gerichtet ist und die Laktation fördern soll. Wird ebenso wie der Suchautomatismus oft im Leerlauf beobachtet. Gleichfalls bei Säugern weit verbreitet.

Das Saugen setzt sich aus zwei Einzelbewegungen zusammen. Durch Heben und Senken des Unterkiefers wird die Mundhöhle abwechselnd erweitert und verengt. Im selben Rhythmus macht das Tier mit der Zunge lutschende Bewegungen, die die Zitze ausmelken. Bei jungen Ratten sah ich diese Melkbewegung im Leerlauf. Die Zunge wurde vorgestreckt, die Ränder wurden rinnenförmig aufgebogen und wieder zurückgezogen. Je nach dem Überwiegen der Pump- oder der Melkkomponente kann man zwischen Pump­ und Lecksaugen unterscheiden. Nach PRECHTL-SCHLEIDT l. c. besteht dabei ein unmittelbarer Zusammenhang mit der Zitzenlänge. Wegen der Kürze der weiblichen Zitzen nehme ich an, daß Meriones mehr dem Typus der Pumpsauger zugehört.

Das Piepsen: Leiser Laut, den man vernimmt, wenn die Jungen geputzt werden, nach den Zitzen suchen und wenn die Mutter sie leicht drückt. Man vernimmt den Laut fast ständig aus der Nestmulde.

Das Kreischen: Kurzer, scharfer Kreischlaut, Schmerzäußerung.

Das Fiepen des Verlassenseins: Auf den Tisch gesetzte Junge bleiben nach vergeblichem Herumkrabbeln ruhig sitzen und erzeugen eine Lautreihe, die an das Schaben eines Bleistiftes auf einem Blatt Papier erinnert. Der Einzellaut ist ganz kurz. Zwischen je zwei kurzen Lautreihen liegt eine kurze Pause.

6. Das Feindverhalten

Das Sichern, ebenfalls eine Instinkthandlung, läßt sich in folgende Teile aufgliedern.

a) Das Aufrichten: Das Tier erhebt sich, meist auf einem erhöhten Punkt stehend, steil auf seine Hinterbeine, so daß es nur mehr mit den Zehen und dem Schwanz auf der Unterlage ruht. Der Körper ist gerade gestreckt, der Kopf gegen den Rumpf abgewinkelt (Abb. 3). Die Ohren sind aufgerichtet.

b) Das Winden: Heben und Senken des Kopfes bei gleichzeitigem Schnuppern (Entnahme von Luftproben aus verschiedenen Schichten).

Diese Art zu sichern ist bei vielen Nagern verbreitet (Maus, Ratten, Hamster, Eichhörnchen usw.) und daher sicherlich stammesgeschichtlich alt.

Das Fiepen: Langgezogener, hoher, für den Menschen kaum mehr wahrnehrnbarer Fieplaut, der sowohl als Lautdrohen (S.419) wie auch als Warnruf vorkommt (S.420). Drohfiepen und Warnfiepen sind bei den Nagern weit verbreitet (W. SCHLEIDT, 1948, 1950, 1951). Ich vernahm ein an der Grenze des menschlichen Hörbereiches liegendes Fiepen kürzlich von wilden Wanderratten. Sooft man im Behälter der Tiere hantiert, ist der Laut regelmäßig zu hören. Von den albinotischen Laborratten und von der Hausratte habe ich ihn noch nicht vernommen.

Das Zähnewetzen: Der Unterkiefer schiebt sich leicht nach vorn, so daß die unteren Schneidezähne über die oberen greifen. Dann reiben die unteren Schneidezähne durch schnelles Heben und Senken an den oberen: eine bei Nagern (Ratten, Wühlmäuse, Eichhörnchen, Nutria, Hamster, Ziesel, Murmeltier, Meerschweinchen u.a.) weit verbreitete Drohgeste. Daher ist sie ursprünglich sicherlich nagerspezifisch, wenn auch bei einzelnen Formen reduziert. Bei Meriones persicus habe ich diese Bewegung nur einmal ganz flüchtig gesehen. Sie ist hier demnach noch nicht mit Sicherheit nachgewiesen.

Das Trommeln: Bei Erregung, wie auch ohne ersichtlichen Anlaß (S.420) schlagen die Wüstenmäuse gleichzeitig mit beiden Hinterbeinen gegen die Unterlage, so daß man ein deutliches Trommeln hört. Diese Bewegung kenne ich auch von der Hausmaus, Ratte, Gerbillus, Jaculus jaculus, Kaninchen, Feldhase und Stachelschwein (Hystrix cristata). W. T. SHAW (1934) beschreibt sie von Dipodomys ingens, F. LATASTE (1886/87) von Pachyuromys duprasi, Meriones shawi und Meriones longifrons.

Das Schwanzzittern (Schwanzwedeln): Bei Meriones ein schnelles Schwanzzittern mit nur geringen seitlichen Ausschlägen. Ein sehr vielen Nagern eigener Erregungsausdruck (Ratten, Eichhörnchen, Hausmaus, Gerbillus u.a.). Das Stachelschwein (Hystrix cristata) erzeugt durch schnelles Schwanzzittern mit Hilfe seiner Stacheln ein Geräusch, das sehr an das Rasseln einer Klapperschlange erinnert. Hier also wird diese Bewegung in analoger Weise zur Lautdrohgeste. Daß es sich bei der Hausmaus ganz ähnlich verhält (Schwanzzittern beim Kampf), erwähnte ich bereits an anderer Stelle (1950a S.567).

Das Fellsträuben: Aufrichten der Haare. Bei Meriones nur undeutlich. Sonst unter Säugern weit verbreitet.

Das Kampfvorspiel: Instinkthandlung. Vor der eigentlichen Balgerei stehen die Tiere aufgerichtet, Bauchseite gegen Bauchseite einander gegenüber und betrommeln sich mit den Pfoten. Die Handlung läßt sich also in Aufrichten und Pfotentrommeln zerlegen.

Das Pfotentrommeln: Die Tiere schlagen abwechselnd mit dem rechten und linken Vorderbein sehr schnell auf den Gegner ein. Es ist wie das ganze Kampfvorspiel unter den Nagern weit verbreitet (Feldhase, Hausmaus, Ratte [Haus- und Wander-], Hamster, Ziesel, Präriehund u.a.).

Das Pfotenschlagen: Die Wüstenmäuse schlagen bei Nest und Brutverteidigung häufig auch mit beiden Vorderbeinen gleichzeitig zu.

Das Wegtreten: Abwehrstoßen mit dem Hinterbein. Erinnert an das Ausschlagen eines Pferdes. Beim Kampf wie auch im Sprödigkeitsverhalten beobachtet. In derselben Ausbildung auch bei der Wanderratte.

Das Kampfbeißen: Einschlagen der Zähne in das Fell des Kampfpartners unter blitzschnellem Vorstoß.

Die Abwehrstellung: Der Angegriffene wirft sich in Rückenlage oder lehnt sich mit dem Rücken gegen einen Behälterwinkel und verteidigt sich durch Beißen, Pfotenschlagen und Wegtreten.

Das Flüchten: Instinkthandlung, die deutliche Schwellenerniedrigung zeigt (näheres S. 420). Je nach der Fluchtintensität hoppelt oder springt das Tier in seine Zuflucht (Heim).

Das Sich-Drücken (Abb. 11): Bei plötzlicher Überraschung drücken sich die Tiere bisweilen auch regungslos in eine Ecke oder Bodenmulde so besonders in fremder Umgebung. Ähnliches Verhalten zeigen Hase und Kaninchen. Eichhörnchen drücken sich in Sicht-Deckung flach an den Stamm. In einer im gleichen Heft erschienenen Arbeit beschreiben ZIPPELIUS und GOFTHE (1951) ein ähnliches Verhalten von der Haselmaus.

Das Schwanzhautautotomieren: Nach einer mündlichen Mitteilung von H. LÖFFLER autotomieren Wüstenmäuse die Schwanzhaut, wenn man sie am Schwanz hochhebt. Verständlicherweise habe ich das an meinen wenigen Tieren nicht erprobt, doch kenne ich diese gegen den Freßfeind gemünzte Verhaltensweise von der Hausratte, Waldmaus und Baumwollratte ganz genau. Hebt man eine Hausratte am Schwanz hoch, so wirft sie sich mit einem scharfen Ruck herum und versetzt den Körper in schnell um die Längsachse rotierende4) Schwingungen. Hat man nicht sehr nahe der Schwanzwurzel zugegriffen, so löst sich die Haut längs eines Schwanzringes und das Tier läuft ohne Schwanzhaut davon. Daß dieses Abstreifen der Haut aktiv geschieht, ersieht man daraus, daß in Gefangenschaft gewöhnte Tiere seltener autotomieren, scheue Wildfänge hingegen sofort.

7. Körperpflege und -haltungen

Das Sich-Kratzen ist nach HEINROTH eine allen Amnioten gemeinsame Instinktbewegung. Meriones kratzt sich mit dem Hinterbein wie ein Hund. Die Bewegung tritt in der Jugendentwicklung bereits sehr früh auf.

Das Kopfputzen: Beide Vorderbeine streichen gleichzeitig von hinten nach vorn über die Schnauzenspitze und greifen nach einigen Wiederholungen immer mehr nach rückwärts bis hinter die Ohren. Die Hände werden immer wieder abgeleckt. Solches Kopfputzen ist bei Säugetieren weit verbreitet.

Das Beknabbern (Fellpflege): Die Schneidezähne beißen, wie bei sich flöhenden Hunden, in schneller Folge ins Fell und kämmen bis zur Haarbasis durch. Diese Bewegung findet man bei den meisten Säugern.

Das Belecken (Fellpflege): Bereits unter Lecken erwähnt.

Das Fell-Halten: Auseinanderhalten zu putzender Fellpartien mit den Vorderbeinen. Ein Fellauflockern mit den Vorderbeinen, wie ich es bei der Biberratte beobachten konnte (I. EIBL-EIBESFELDT, im Druck), sah ich bei Meriones nicht.

Das Schwanzputzen: Der Schwanz wird an der Basis gefaßt und nun mit abwechselnden Griffen, von der Basis zur Spitze vorschreitend, durch die Hände gezogen und abgeleckt. Bei schwanztragenden Nagern weit verbreitet (Eichhörnchen, Ratte, Maus u. a.). Eichhörnchen verfügen noch über eine besondere Instinktbewegung, das "Schwanzkämmen". Nach kurzem Beknabbern der Haarbasis werfen sie den Kopf ruckartig hoch und kämmen mit den unteren Schneidezähnen das Fell durch.

Das Sandbaden: Das Tier wirft sich mit einer schnellen Bewegung auf den Rücken und reibt ihn einige Sekunden durch schnelle Schlängelbewegungen auf der Unterlage. Ich kenne diese Bewegung noch von der Wüstenspringmaus (Jaculus jaculus) und vom Feldhasen.

Das Flankenreiben: Das Tier streckt den Körper und läßt sich langsam auf die Seite gleiten. Indem es dabei weiter kriecht, reibt es die Flanken an der Unterlage. Ich kenne diese Bewegung noch vom einheimischen Hamster, der hierbei vermutlich mittels seiner Seitendrüsen das Territorium markiert. In freier Wildbahn sah ich wiederholt Hamster, die mit Ausdauer hin- und herlaufend ihre Flanken am Baueingang und an den Grasbüscheln in der Nähe des Baues rieben.

Das Bauchreiben: Das Tier wird während des Laufens ganz flach schließlich streckt es beide Vorderbeine nach vorne aus, drückt den Rücken durch, läßt sich mit dem Bauch auf die Unterlage nieder und schiebt ihn reibend über den Boden. Eichhörnchen reiben in derselben Weise ihren Bauch an Asten5).

Das Sich-Strecken: Dieses Verhalten beschrieb bereits O. HEINROTH (1929) und wies gleichzeitig auch auf dessen hohes Alter hin. Zuerst werden beide Vorderbeine nach vorn gestreckt und abwechselnd ein wenig angehoben, der vordere Körperteil streckt sich durch, und das Tier gähnt. Dann greift das Durchstrecken auf den hinteren Körperabschnitt über, wobei der Vorderkörper wie im Liegestütz auf den Händen ruht.

Das Schreitstrecken: Eine besondere Art sich zu strecken, die ich sonst noch von Mäusen, Ratten und Hamstern kenne. Das Tier streckt aus der Laufbewegung heraus ein Vorderbein nach vorne und das Hinterbein der entgegengesetzten Seite nach rückwärts aus.

Das Gähnen: Nach O. HEINROTH (1929) allen Säugern und Vögeln in gleicher Weise eigen, nach BAERENDS auch Fischen.

Das Sich-Schütteln: Nach O. HEINROTH (1929) allen Hautanhänge tragenden Vögeln und Säugern. Das Flottenschütteln ("flicking") der Fische (BAERENDS) ist eine funktionell analoge Bewegungsweise.

Das Niesen: Bei Säugern und Vögeln vorkommend, wahrscheinlich homolog. Selbstbeobachtung zeigt aktionsspezifische Ermüdbarkeit (lustvolle Entspannung), woraus man auf eine endogen automatische Grundlage schließen kann.

Das Putzauffordern: Besonders Weibchen schieben sich häufig verkehrt unter die Schnauze des Männchens, wodurch sie es veranlassen, sie zu putzen.

Das Männchenbauen (Abb. 3): Aufrichten auf den Hinterbeinen. Eine allen Nagern gemeinsame Grundstellung, die sie bei den verschiedensten Gelegenheiten (Putzen, Sichern, Fressen) einnehmen.

Die Schlafstellung: Die meisten Nager schlafen zusammengerollt, den Kopf gegen den Bauch gedrückt und den Schwanz nach vorne seitlich oder unter den Rumpf gebogen. Im warmen Raum können sie auch flach auf der Unterlage ausgebreitet schlafen.

Die Säugestellung: Beim Säugen liegt das Weibchen in Bauchlage, ganz flach über den Jungen, die Beine leicht auswärts gespreizt. In dieser Stellung bietet sie das Gesäuge, zugleich wärmt sie die Brut.

Harnen und Koten. Nie verunreinigen die Tiere die Nestmulde. Den Kot verlieren sie achtlos beim Umherlaufen. Zum Harnen sitzen sie meist mit dem Rücken in einer bestimmten Ecke des Behälters, wobei auch die Vorderbeine auf dem Boden ruhen.

Das Ohrmuschelzucken (PREYERscher Ohrmuschelreflex): Bei Schallreizen zuckt das Ohr nach rückwärts und wird dabei leicht zusammengefaltet. Dient vermutlich zum Schutz vor starkem Schall.

Der Lidschlag: Schutzbewegung für das Auge. Wahrscheinlich bei allen Tetrapoden homolog.

Die Lebensweise in freier Wildbahn

Die Angaben, die ich über die Biologie dieser Art finden konnte, sind äußerst spärlich. Nach R. ROUSSELOT (1947) bewohnen die Wüstenmäuse in Teheran die Felder der Ebene, wo sie Baue mit mehreren Eingängen und vielen Röhren graben. Das Nest liegt immer am blinden Ende der Gänge. Ein etwas genaueres Lebensbild nah verwandter Arten (Meriones shawi, Meriones longifrons und Gerbillus gerbillus) kann man F. LATASTE´S (l. c.) Schilderungen entnehmen. Seine Beobachtungen sind z.T. in der vierten Auflage des BREHM wiedergegeben.

Das Leben in Gefangenschaft

1. Nahrungserwerb

Fütterte man die Wüstenmäuse, so begannen sie regelmäßig in ganz "sinnloser" Weise herumzugraben. Sie fraßen ein kleines Stückchen Futter, gruben, fraßen wieder u. s. f. Obwohl sie das Futter keineswegs ausgraben mußten, taten sie so, als wäre dies der Fall. Dieses auffällige Verhalten kann man nur so erklären, daß in freier Wildbahn das Graben nach Futter (Wurzeln) eine große Rolle spielt und die Tiere daher für diese Handlung eine entsprechend große Erregungsproduktion bereit liegen haben. Gleiches dürfte auch für das Nagen gelten. Die Tiere erwiesen sich als ungemein nagefreudig und zerlegten in kürzester Zeit die ihnen zugedachten Holzställchen, etwas, was ich bei Ratten oder Mäusen nie in diesem Maße beobachtete.

Eine weitere Eigentümlichkeit der Wüstenmäuse liegt in der Art, wie sie Vorräte anlegen. Grünfutter zerhäckseln sie, dann scharren sie es zu kleinen Haufen und pressen es durch "Schnauzenstoßen" zusammen. Meist decken sie den Futterhaufen mit Streu zu, die sie mit den Vorderbeinen darüber scharren oder mit den Hinterbeinen darüber werfen. Da die Tiere das ganze Terrarium ständig durchwühlen, sind diese Vorratshaufen bereits kurze Zeit nach der Fütterung wieder im ganzen Terrarium verstreut.

Über die Anlage von Grünfuttervorräten im Freien ist nichts bekannt. Daß es aber ein Grünfuttersammeln bei Nagern gibt, wies W. T. SHAW (1934), am Taschenspringer (Dipodomys ingens) nach. Er beschreibt kurze Vorratsgänge, die mit Grünfutter vollgestopft6) und mit Erde getarnt waren. Die Herstellung der Vorratsgänge konnte er nicht beobachten, doch weist die Bemerkung "apparently tamped in by the rat with the nose" darauf hin, daß das Grünfutter wie bei Meriones durch Schnauzenstoßen zusammengepreßt wurde. Ich glaube nicht fehlzugehen, wenn ich bei der Wüstenmaus eine ganz ähnliche Art der Bevorratung vermute.

Die Wüstenmäuse hamstern neben Grünzeug auch Körnerfutter (Sonnenblumen, Hafer). Da sie keine Backentaschen haben, können sie immer nur drei bis fünf Kerne auf einmal transportieren. Sie nehmen sie nie mit den Händen, sondern immer nur mit dem Maul auf und halten sie in Querlage mit den Schneidezähnen. Die Vorderbeine helfen nur, indem sie die Kerne zurecht schieben und nachstopfen. Leider versäumte ich festzustellen, ob die Wüstenmäuse auch Grashalme "einholen", wie ich das bei der Ährenmaus beschrieb (1950a S.570).

Beim Fressen sitzen die Wüstenmäuse auf den Hinterbeinen, doch richten sie sich nicht so weit auf wie fressende Hausmäuse.

Sie bleiben so zusammengekauert, daß man fast den Eindruck gewinnt, sie stützen die Ellenbeugen auf die Unterlage (Abb.4). Den Futterbrocken hält die Maus mit den Händen. Über die Verwendung der Vorderbeine bei Nagern s. E. MOHR, 1950, und I. EIBL­EIBESFELDT, 1950, auf S. 570.

2. Sinne

Der Gesichtssinn dient vor allem der Feindwahrnehmung. Die Wüstenmäuse sprechen sehr fein auf die verschiedensten Bewegungen in ihrer Umgebung an, auch auf solche außerhalb des Terrariums. Schnelle Bewegungen veranlassen sie zur Flucht. Lichtempfindlichkeit stellt man bereits vor Öffnen der Augen fest.

Sehr empfindlich ist das Gehör. Ungewohnte Geräusche (S. 420) lösen Sichern, bisweilen Flucht aus. Bemerkenswert ist, daß die Tiere noch Geräusche über der oberen menschlichen Hörgrenze wahrnehmen. Vom Meerschweinchen und der Wanderratte ist dies schon seit längerer Zeit bekannt. W. SCHLEIDT (1948, 1951, im Druck) hat neuerdings nachgewiesen, daß auch verschiedene andere Nager in einzelnen Fällen auf Töne bis zu 96 kHz verschiedene Reaktionen zeigen, und daß die Rötelmaus nicht nur Töne jenseits der menschlichen Hörschwelle hört, sondern auch erzeugt. Mittels selbstkonstruierter Verstärker machte er dieses Fiepen dem menschlichen Gehör zugänglich (W. SCHLEIDT, 1951). Auch die Wüstenmäuse fiepen. KAHMANN (1951) weist darauf hin, daß dieses Verhalten unter Kleinsäugern weiter verbreitet scheint.

Der Geruchsinn spielt im sozialen Verkehr (gegenseitiges Erkennen, Paarung) und bei der Nahrungssuche eine große Rolle.

3. Der Nestbau

Wie erwähnt, bewohnen die Wüstenmäuse Erdbaue. H. M. JETTMAR (1930) hat Baue der Meriones kurauchii H. M. ausgegraben und beschrieben. Im Terrarium konnten die Tiere keine Röhren anlegen, da die gebotene Einstreu zu wenig Halt bot, doch zeigten sie die einzelnen Instinkthandlungen (S. 404). Der außerordentlich starke Drang zu graben fiel immer wieder auf. Die Tiere gruben kreuz und quer durch das ganze Terrarium, auch ohne nach Futter zu suchen, offenbar im reinen Abreagieren dieser Bewegung. Die Instinktbewegungen Scharren und Auswerfen erscheinen dabei nicht streng miteinander gekoppelt. Beim Graben im lockeren Material folgte wenigen Scharrbewegungen regelmäßig Auswerfen. Stieß das Tier auf ein Hindernis, so scharrte es oft lange Zeit, bisweilen nur mit einem Vorderbein, ohne auszuwerfen.

Beim Röhrengraben benutzen sie auch die Schneidezähne, aber nur um im Wege liegende Hindernisse zu beseitigen. Da der Gang sich beim Graben vertieft und losgegrabenes Material anhäuft, muß es von Zeit zu Zeit herausbefördert werden. Viele höhlengrabende Tiere, z.B. der Dachs, gehen rückwärts bis zum Baueingang und scharren dabei die Erde aus dem Gang. Bei der Wüstenmaus ist als eigene Instinktbewegung das "Hinausschieben" (S. 404) ausgebildet, das ihr erlaubt, mit dem Kopf voran im Baueingang zu erscheinen, was eine Anpassung an Freßfeinde sein könnte. Sie unterstützt die Arbeit der Vorderbeine zugleich durch Schieben mit der Schnauze und drückt das aus dem Gang geworfene Material durch Schnauzenstoßen fest. Beim Wühlen im lockeren. Boden hilft der Kopf mit: "Hebeln".

Einzelne Instinktabläufe sind zum Teil recht starr miteinander verkoppelt. Obwohl die Tiere z.B. in der lockeren Streu oft keine Röhren anlegen konnten, drehten sie sich doch, nach dem sie einige Zeit gegraben hatten, regelmäßig um, um die Streu mit den Vorderbeinen vor sich herzuschieben, gleich als müßten sie sie aus dem Gang befördern und dann noch mit der Schnauze feststampfen.

Beim Graben sicherten die Wüstenmäuse immer wieder zwischendurch, wobei sie aus der gegrabenen Mulde heraus auf einen erhöhten Punkt hüpften.

Das Nestbauen beschränkte sich im Terrarium auf das Anfertigen einer gepolsterten Nestmulde innerhalb des Holzställchens. Alle seine Ritzen verstopften sie sorgfältig. Als Nestbaumaterial trugen sie fein zernagtes Heu, kleine Hobelspäne und Papierstückchen ausschließlich im Maul herbei (Instinktbewegungen s. S. 404). Beim Anlegen der Nestmulde verfahren sie fast wie die Hausmaus (I. EIBL EIBESFELDT, 1950 a S. 572-574).

Im Spätherbst verschlossen die in einem ungeheizten Raum untergebrachten Tiere regelmäßig den Nesteingang, wenn sie drinnen schliefen. Dasselbe tut auch meine einzelne Wüstenspringmaus (Jaculus jaculus).

4. Das Paarungsverhalten

Der Paarung geht ein kurzes Vorspiel voran. Das Männchen folgt dem sichtlich nicht zu schnell davonlaufenden Weibchen, beschnuppert und beleckt eifrig ihre Genitalien und versucht wiederholt, ihr aufzureiten. Zunächst gestattet sie ihm das nicht, sondern tritt nach ihm, genau so wie es Wanderrattenweibchen in gleicher Lage tun. Springt er auf ihren Rücken, so legt sie sich auf die Seite oder auf den Rücken und verhindert so die Kopulation. Kurz, sie zeigt "Sprödigkeitsverhalten". Erst nach längerer Verfolgung läßt sich das Weibchen begatten. Wenn er sie aber vernachlässigt, so kommt sie zu ihm, beknabbert ihn (soziale Hautpflege) und reitet in seltenen Fällen auf das Männchen auf (Paarungsaufforderung). F. LATASTE beschreibt ein ähnliches Verhalten von Meriones shawi: "Quand il la néglige, c'est elle qui va á lui; elle le mordille au niveau de la nuque et des épaules" (l. c. S. 203).

Die Begattung selbst erfolgt wie bei den meisten Säugern vom Rücken her. Das Weibchen zeigt dieselbe Begattungsstellung wie die Hausmaus. Die Paarungen werden oftmals wiederholt. Zwischen den einzelnen Paarungen trommelt das Männchen bisweilen mit den Hinterbeinen gegen den Boden.

5. Brutpflege

Kurze Zeit vor dem Werfen wurden die beiden Weibchen gegen das ihnen zugesellte Männchen angriffslustig und vertrieben es aus dem bisher gemeinsam bewohnten Ställchen. Es bezog den vom Nest am weitesten entfernten Behälterwinkel zeigte deutliche "Weibchenbeißhemmung" (I. EIBL­EIBESFELDT, 1951) und setzte sich nicht zur Wehr. Diese Erscheinung ist unter Nagern verbreitet. Ohne sie würde das in der Regel körperlich schwächere Weibchen oft unterliegen. Dies sah ich deutlich, als z.B. meine Hamstermännchen (Cricetus cricetus L. und Mesocricetus auratus WATERHOUSE), die den Sommer über mit dem Weibchen als inferiore Partner im selben Terrarium lebten, zu Beginn der winterlichen Solitärphase diese Beißhemmung verloren und die Weibchen angriffen. Nunmehr waren die Weibchen die Unterlegenen, so daß ich die Tiere trennen mußte.

Die beiden Wüstenmausweibchen, die gleichzeitig warfen, waren verträglich miteinander, doch brachte jedes seine Jungen in einer eigenen Nestmulde zur Welt. Am folgenden Tag übersiedelte eine mit ihren Jungen in das Nest der anderen wo beide friedlich zusammen die Brut aufzogen. Kurze Zeit später durfte auch das Männchen wieder in das Gemeinschaftsnest zurück, wo es sogar über den jungen liegend geduldet wurde. Wiederholt sah ich, wie er das stillende Weibchen beknabberte und ableckte (soziale Hautpflege). Es ist möglich, daß die Weibchen durch das ständige Zusammenleben mit dem Männchen etwas verträglicher waren, als sie es normalerweise im Freien sind, doch sind die Wüstenmäuse sicherlich weitgehend sozial (s.u.).

Die Brut wurde gegen Störungen verteidigt. Hantierte man beim Nesteingang, so griffen beide Geschlechter mit Pfotenschlagen die sich nähernde Hand an, wobei sie gleichzeitig fiepten. Sie schlugen immer nur ein- bis zweimal hintereinander zu und zogen sich dann schnell ins Nest zurück, um neuerlich heranzuschleichen. Die Pfotenschläge sind recht kräftig und verursachen auf der Haut leichte Kratzspuren. Auch gegen ein fremdes Männchen waren die Weibchen sehr angriffslustig. Sie drängten sich immer wieder von der Seite an ihn heran und bissen ihn in den Rücken oder in die Wangen. Er warf sich auf den Rücken und setzte sich nur durch Pfotenschläge, nicht aber durch Beißen zur Wehr und wurde, wenn er floh, von den Weibchen unter lautem Fiepen verfolgt. Wiederholt ritten sie ihm wie zur Kopula auf, was an ein ähnliches Verhalten bei dominierenden Wölfen (R. SCHENKEL, 1947) erinnert.

Außerhalb des unmittelbaren Nestbereiches waren die Weibchen gegen die menschliche Hand weniger aggressiv. Das Männchen hingegen verteidigte auch das Revier mit großer Intensität.

Aus dem Nest genommene Junge trägt das Weibchen wieder ein. Es faßt hierzu die Jungen an einer Bauchfalte. Diese krümmen sich zusammen und verfallen in eine regelrechte Tragstarre, ebenso wenn man sie am Genick faßt und hochhebt. Dann ziehen sie die Hinterbeine eng an den Leib und drücken die Vorderbeine nach rückwärts gegen den Bauch (Abb. 5). Legt man das Junge wieder nieder, so behält es die Starre noch mehrere Sekunden bis zu einer Minute bei.

Wenn die Alte das Nest verläßt, so deckt sie die Jungen zu.

Bis zum Alter von 20 Tagen wurden die Jungen fast ausschließlich gesäugt. Dann suchten sie sich schon zusätzlich Futter. Dabei erwies sich die Alte als ausgesprochen futterneidisch. Streute man Sonnenblumenkerne in den Behälter, so setzte sie sich darauf und drängte die herannahenden Jungen mit der ganzen Breitseite des Körpers schiebend zur Seite und trat mit dem Hinterbein nach ihnen. Dabei fiepte sie, biß aber nie. Ich konnte im übrigen auch sonst noch nie beobachten, daß sich aus dem Futterstreit heraus eine ernsthafte Auseinandersetzung entwickelt hätte.

6. Die Jugendentwicklung

Um die Brut nicht zu gefährden, überzeugte ich mich nur durch Stichproben vom Fortgang der Entwicklung. Es glückten im ganzen drei Würfe mit fünf, vier und einem Jungen. Die beiden Würfe mit fünf und vier Tieren kamen gleichzeitig zur Welt und wurden in einem gemeinsamen Nest aufgezogen. Vor dem letzten Wurf, der nur ein Junges zählte, konnte ich am 1.10. abends die Paarung beobachten; am 23.10. nachmittags kam das Junge zur Welt. Später konnte ich noch bei einem Bekannten Beobachtungen über die Jugendentwicklung machen, die im wesentlichen die bereits vorher gefundenen Ergebnisse bestätigten.

Die Geburt sah ich zweimal. Das eine Weibchen saß mit gespreizten Beinen in hockender Stellung und zog das erscheinende Junge heraus. Wegen schlechter Sichtverhältnisse konnte ich nichts Näheres entnehmen. Das Weibchen putzte anschließend 25 Minuten lang abwechselnd das Junge und ihre Genitalien.

Ein erstgebärendes Weibchen kam bei einer schwereren Geburt ums Leben. Es hatte bereits ein Junges geworfen, das schon Milch im Bauch hatte. Sie hatte also bereits gesäugt. Anschließend war sie im Terrarium etwa zwei Stunden umhergelaufen, hatte gefressen und geschlafen. Kurz vor der zweiten Geburt lag sie mit krampfhaft ausgestreckten Hinterbeinen einmal auf dem Rücken und dann wieder auf der Seite. Ein anwesendes zweites Weibchen putzte sie eifrig am Kinn und an den Schultern. Das Weibchen warf in Gegenwart des anderen halb auf der Seite und halb auf dem Rücken liegend. Das Junge erschien mit dem Kopf voran. Zunächst bekümmerte sich das Weibchen überhaupt nicht um die Frucht, sondern leckte eifrig an den eigenen Geschlechtsorganen, wobei sie vermutlich die Nachgeburt fraß. Dabei stieg es wiederholt auf das Junge, das leise kreischte. Es lag ruhig und krampfhaft atmend in der Streu, die ihm über und über anhaftete. Nach etwa fünf Minuten wurde es vom Weibchen geputzt. Ich mußte die Beobachtungen leider unterbrechen. Am nächsten Morgen fand ich das Weibchen sehr geschwächt und ein wenig blutend vor. Von den Jungen lebte nur noch eines.

Die Neugeborenen wogen durchschnittlich 5,5 Gramm. Sie waren wie alle nesthockenden Nager blind, nackt, der Rücken zeigte einen Anflug dunkler Pigmentierung. Der Gehörgang war durch das umgebogene Ohrläppchen verschlossen (Instinktbewegungen und Lautäußerungen s. o. S. 405).

Herausgenommene Junge versuchten zu kriechen, doch waren die Laufbewegungen noch unkoordiniert. Auf ebener Unterlage krochen sie vorwiegend mit den Vorderbeinen und streckten die Hinterbeine wie zur Verbreiterung der Standfläche seitlich nach hinten aus. Beim Kriechen im Nest schieben die Hinterbeine nach. Genau wie Hausmausjunge zeigen sie die Tendenz, im Kreise zu laufen (l. EIBL-EIBESFELDT, 1950a).

Frei auf den Rücken gelegt erstreben die Jungen die Bauchlage (Ruderbewegungen mit den Beinen). Unter der Mutter liegen sie jedoch auf dem Rücken. Auch die auslösenden und steuernden Mechanismen des Saugaktes sind hier dieselben wie bei den Ratten (E. EIBL-EIBESFELDT, 1951).

Die Lage unter dem Muttertier wechselt. Bei den wenige Tage alten Tieren überwiegt die Rückenlage. Mit zunehmender Größe haben die Jungen nicht mehr Platz unter der Mutter und liegen dann häufig neben ihr auf dem Bauch.

Die Jungen sind weitgehend wechselwarm und können soweit auskühlen, daß sie beim Anfassen ganz kalt und leblos erscheinen.

Übersicht über die Jugendentwicklung:

Alter 1-3 Tage: Keine bemerkenswerten Änderungen.

Alter 4 Tage (Abb. 6 u. 7): Kriechen mit koordinierten Laufbewegungen der Vorder- und Hinterbeine.

Abb. 6 und 7. Vier Tage alte noch nackte Wüstenmaus in Seitenansicht und von oben. Daneben Millimetermaßstab

Alter 9 Tage: Der Körper ist mit einem zarten Flaum bedeckt.

Alter 10 Tage: Ruf des Verlassenseins erstmals beobachtet.

Alter 11 Tage: In die Hand genommen, versuchen sie davonzukriechen. Sie haben bereits ein kurzhaariges glattes Fell in der hellen, braun­grauen Färbung der erwachsenen Tiere. Das letzte Schwanzdrittel ist dunkel behaart.

Alter 13 Tage (Abb. 8, 9): Bei einem Bekannten, wo die Jungen mangels eines gedeckten Ställchens in einer offenen Nestmulde aufwuchsen, krabbelten sie bereits aus dem Nest und liefen im Terrarium umher. Sie fanden von selbst wieder ins Nest zurück. Fand sie die Alte außerhalb des Nestes, so trug sie die Jungen wieder zurück. Die Jungen benagten bereits Futter und fraßen kleine Mengen. In meinem Terrarium, wo die Tiere eine geräumige gedeckte Nestmulde bewohnten, sah ich keine Ausflüge der blinden Jungen. Wahrscheinlich beschränken sie sich unter natürlichen Verhältnissen zunächst auch nur auf die nächste Umgebung der Nestmulde. Außerhalb der Baue wird man blinde Junge sicherlich nicht antreffen. Die Verhältnisse liegen hier ganz ähnlich wie beim Hamster (Cricetus cricetus L.) und beim Goldhamster (Mesocricetus auratus Waterh.) (l. EIBL-EIBESFELDT, 1950, S. 579). Vermutlich faßten jene Wüstenmäuse, die in offenen Nestrnulden wohnten, das ganze Terrarium als ihren Bau auf, war es doch überall gleich warm (geheizt) und gleich hell. Bei mir hingegen war es im Wohnkistchen dunkel und warm, draußen hell und kälter, so daß die Jungen deutlich zwischen Bau und Außenwelt unterscheiden konnten.

Alter 15 Tage: Die Jungen werden immer lebhafter. Die aus der offenen Nestmulde krabbeln im ganzen Behälter umher. Sie können bereits laufen, ohne den Körper auf der Unterlage zu schleifen, bewegen sich aber noch sehr kopflastig und wackelig. Meist sind alle Jungen gleichzeitig unterwegs, so daß die Alte ständig mit Eintragen zu tun hat. Die Jungen verfallen noch in Tragstarre. Begegnet eines einem Geschwister, so stutzt es, beschnuppert es, springt wohl mit einem Satz auf das andere und eilt in kurzen hohen Sprüngen weiter. Es sieht so aus wie kurze, unfertige Kampfspielanwandlungen. Die Jungen fressen schon zusätzlich alles, was die Erwachsenen verzehren. Wenn man sie in die Hand nimmt, so springen sie sehr behende weg ("Flohstadium").

Abb. 11. 22 Tage alte Wüstenmaus sich drückend	Abb. 12. 32 Tage alte Wüstenmaus. Die Schwanzhaltung (letztes Drittel aufgebogen) ist für die Wüstenmäuse bezeichnend
Abb. 13. 32 Tage alte Wüstenmaus, auf den Hinterbeinen aufgerichtet. Im Hintergrund die Mutter	Abb. 14. 32 Tage alte Wüstenmaus zum Größenvergleich auf einer Hand

Alter 16 Tage: Einzelne Tiere öffnen die Augen.

Alter 17 Tage: Alle Jungen sehen.

Alter 18 Tage (Abb. 10, 11): Jetzt erst verlassen meine Junge das Wohnkistchen. Sie sind sehr scheu, verschwinden immer wieder im Ställchen und kommen nur sehr vorsichtig wieder hervor. Sie können bereits flink laufen und huschen bisweilen wie Mäuse dahin. Die Fortbewegung der erwachsenen Wüstenmäuse, das Hoppeln, verdrängt dieses Laufen kurze Zeit später fast ganz. Die Alte trägt die Jungen noch immer ein. Tragstarre noch ausgeprägt.

Alter 26 Tage: Die ersten Kampfspiele (S. 417). Schnauzenstoßen beobachtet.

Alter 36 Tage (Abb. 12, 13, 14): Nestmaterial wird eingetragen, ebenso Futter.

Alter 45 Tage: Die letzten Kampfspiele wurden gesehen.

Alter 55 Tage: Die Männchen verteidigen zum erstenmal das Revier gegen die Hand des Pflegers durch Pfotenschlagen, Beißen und Fiepen.

Alter 70 Tage: Trommeln mit den Hinterbeinen, verstärkte Ausreißbestrebungen. Die Tiere scharren und nagen mit großer Ausdauer in den Behälterecken. Gegen fremde Artgenossen zeigen sie sich deutlich aggressiv.

Alter 84 Tage: Die Männchen interessieren sich zum erstenmal auffällig für die Genitalpartien der Weibchen (Nachlaufen, Beschnuppern und Belecken).

Alter 204 Tage: Ein Weibchen der Jungtiere hat geworfen (10.März)7).

Ein Tier des Wurfs wurde bei den Kontrollen gewogen und gemessen:
Körpermaße in Millimetern. Meßpunkte wie beim Eichhörnchen (vgl. S. 389 dieses Heftes)

7. Das Kampfspiel der jungen Wüstenmäuse
(Über Spielbegriff s. I. EIBL-EIBESFELD 1951, 1950a, 1950b)

Bei den persischen Wüstenmäusen kommen hochdifferenzierte Kampfspiele vor, die denen der Wanderratten sehr ähnlich sind. Einleitend kann der Angreifer seinen Spielpartner anspringen und ihn sachte ins Fell beißen oder sich seitlich an ihn herandrängen, so daß er parallel zu diesem steht und ihn mit der ganzen Körperbreitseite berührt. In dieser Stellung schiebt und drängt er ihn mit der ganzen Körperbreite und beißt auch auffordernd in sein Fell, besonders im Bereich der Wangen.

Der so Angegriffene richtet sich meistens auf seine Hinterbeine auf. Sein Gegenüber tut dies gleichfalls und nun betrommeln sich beide mit den Vorderbeinen, wobei jeder den Schlag des anderen, ganz wie spielende Wanderratten, mit der Hand abzufangen trachtet. Dem Vorspiel folgt die eigentliche Balgerei. Einer stößt plötzlich gegen den andern vor und beißt ihn ins Bauchfell. Der Angegriffene wirft sich daraufhin auf den Rücken und hat damit Zähne und Beine zur Abwehr bereit. Der Angreifer liegt quer über seinem Gegner und zwickt ihn weiter, allerdings mit deutlicher Beißhemmung ins Fell (Abb. 15).

Nach kurzer Zeit geht das Spielbeißen entweder in das zarte Beknabbern der sozialen Hautpflege über, oder die Tiere trennen sich zu kurzem Fluchtspiel. Sie hüpfen mit kurzen hohen Sprüngen umher, nicht hintereinander wie in echter Verfolgung, sondern jeder mehr für sich. Während des Sprunges schütteln sie häufig den Kopf oder winkeln den Oberkörper gegen den Rumpf ab. Hüpft aber erst einer, so steckt das bald alle an, und zum Abschluß dieser allgemeinen Hüpferei verschwinden sie meist fluchtartig im Nest. Es ist hier ähnlich wie bei spielenden Eichhörnchen, wo das Gewicht auf dem Flüchten und nicht auf dem Einholen des Partners liegt und die Tiere auch ziemlich wahllos die Bewegung des anderen als auf sich gemünzt beziehen (I. EIBL­EIBFSFELDT, 1951).

Die Lebhaftigkeit des Spiels könnte oft eine echte Balgerei vortäuschen, doch fehlten wesentliche Merkmale des Ernstkampfes, das Drohgehaben, d. h. Fiepen, Trommeln und Schwanzzittern. Außerdem besteht eine deutliche Beißhemmung.

Die Kampfspiele beschränken sich vorwiegend auf die Geschwister. Hin und wieder fordern die Jungen auch die Mutter heraus, indem sie ihr Fell mit den Pfoten betrommeln und zausen. Sie reagiert mit lässigem Pfotentrommeln, doch kommt es zu keiner eigentlichen Balgerei, da das Junge die Mutter nur dazu bringt, es in sozialer Hautpflege zu beknabbern. Sie "kann" sozusagen das Junge selbst im Spiel nicht beißen.

Bei Erwachsenen sah ich nur zwischen einem Pärchen nach der sozialen Hautpflege kurze Andeutungen eines Spielbalgens (S. 421).

Die Kampfspiele der Wüstenmaus, Wanderratte und Goldhamster ähneln einander auffällig. Auch Ziesel (Citellus citellus), Hausratten (Rattus rattus) und unser Hamster (Cricetus cricetus L.) spielen in nahezu, derselben Weise. Spielende Junghamster betrommeln sich z. B. einleitend mit den Vorderbeinen, dann balgen sie sich mit deutlicher Beißhemmung. Beißt einer einmal derber, so kreischt der andere (Beißhemmungsruf analog dem der Ratten) und das Beißen wird zum sozialen Beknabbern. Drohgehaben fehlt, die Stellung der Tiere zueinander ist beim Vorspiel und bei der Balgerei dieselbe wie bei Meriones. Auch hier enden die Balgereien mit einem kurzen Fluchtspiel, das bei den Wanderratten etwas mehr als bei Meriones den Charakter gegenseitiger Verfolgung trägt, wenn auch hier die Fluchtkomponente überwiegt.

Das Vorkommen eines so weitgehend gleichen Kampfspieles bei verschiedenen Nagern weist darauf hin, daß hier ein stammesgeschichtlich älterer Verhaltenstyp vorliegen mag, obwohl endgültige Angaben verfrüht wären, da vom Nagerspiel noch zu wenig bekannt ist. Konvergenz scheint mir wegen der weitgehenden Gleichheit der Spielformen unwahrscheinlicher. Sicherlich homolog ist das im Spiel aufscheinende Kampfverhalten. Ist das Spiel von Meriones, Ratte und Hamster auf ein gemeinsames Erbgut zurückzuführen, dann müßte das Nichtspielen einiger Nager, z.B. der der Ratte nahestehenden Hausmaus, sekundär sein. Dafür gibt es auch einige Hinweise. Die Hausmaus, die auch im allgemeinen Verhalten oft den Eindruck einer "Reduktionsform" der Ratte (und zwar im speziellen der Hausratte) macht, zeigt in einem ganz kurzen Jugendstadium spontan genau dieselben Sprünge, mit denselben Körperverdrehungen wie die zum Fluchtspiel auffordernden Ratten (Näheres s. I. EIBL-EIBESFELDT, 1950a, S. 581).

8. Territorialität und Feindverhalten

Wie erwähnt können viele Tiere, vorausgesetzt, daß sie sich kennen, ohne ernsthafte Auseinandersetzungen in einem Behälter zusammenleben. Gegen fremde Artgenossen sind die Erwachsenen sehr feindlich eingestellt. So oft ich versuchte, das einzelne Männchen zu den anderen Wüstenmäusen zu setzen, wurde es heftig angegriffen, so daß ich die Tiere wieder trennen mußte. Trennt man Geschwister, so setzt relativ schnell eine Entfremdung ein. Bereits bei drei Monate alten Geschwistern genügt eine Woche. Der nach solcher Trennung Zurückversetzte wird von seinen Geschwistern zunächst bekämpft und erst allmählich wieder adoptiert (K. ZIMMERMANN hat diese Erscheinung bei der Feldmaus näher untersucht). Die Verhältnisse liegen hier ähnlich wie bei den Wanderratten (F. STEINIGER, 1950)8) und Hausmäusen (l. EIBL-EIBESFELD, 1950a), die beide in "Großf amilien" leben. Die Wüstenmäuse scheinen ausgesprochen sozial und sich auch persönlich zu kennen. Im Freien dürften sie in Kolonien wohnen, die sich gegen fremde Artgenossen verteidigen. Dafür spricht auch das Vorkommen einer ausgeprägten sozialen Hautpflege bei den erwachsenen Tieren sowie der gemeinsame Alarmruf (S. 420). Innerhalb der Kolonie dürften sich vor allem die Weibchen vor dem Werfen in eigene Nester absondern, die sie zunächst auch gegen zudringliche Familienmitglieder verteidigen. GÜNTHER (zit. nach BREHM's Tierleben) hielt ein Pärchen von Meriones shawi, das anfänglich ganz verträglich zusammen lebte. Kurz bevor das Weibchen jedoch Junge bekam, vertrieb es das Männchen.

Die Angriffe gegen den fremden Artgenossen sind äußerst heftig. Hier, wie bei anderen Nagern (Wanderratte, Hamster), scheint der fremde Artgenosse der geradezu optimale Kampfauslöser zu sein. Der Angriff kann wie beim Spiel mit plötzlichem Anspringen und Zubeißen oder auch unter Herandrängen von der Seite und Stößen mit dem Hinterbein anheben. Beim seitlichen Herandrängen stehen die Tiere zunächst Kopf an Kopf nebeneinander und einer drängt den anderen, mit der Seite drückend, einige Male im Kreise herum. Bisweilen reitet der Angreifer wie in Paarungsabsicht auf seinen Kampfpartner auf. In allen Fällen läßt er ein durchdringendes, gezogenes Fiepen vernehmen, das hier sicherlich Drohfunktion besitzt. Dasselbe gilt nach W. SCHLEIDT (1950) für die Rötelmaus. Bei der Schermaus gehen dem eigentlichen Kampf "Schreikämpfe" voran, die A. WAHLSTFLÖM (1937) dem Kläffen der Hunde funktionell gleichsetzt.

Der Angegriffene stellt sich in den meisten Fällen dem Angreifer, indem er sich aufrichtet. Die Gegner stehen einander wie beim Kampfspiel aufgerichtet gegenüber und betrommeln sich mit den Vorderbeinen. Dieses Pfotentrommeln stellt die erste nähere Fühlungnahme dar und bezweckt ein gegenseitiges Abschätzen der Stärke. Je mehr sich die Tiere an Stärke gleichen, desto länger scheint dieses Vorspiel, und umgekehrt kann es auch nur ganz kurze Zeit dauern. Man kann dies besonders schön an Wanderratten beobachten.

Der Kampf gleichstarker Partner verläuft ungemein temperamentvoll. Sie scheinen im Angriff etwas gehemmt und entladen ihre gestaute Erregung in gesteigertem Drohgehaben. (Nach J. P. SCOTT, 1947, zeigten Hausmäuse bei einem experimentell erzeugten Konflikt zwischen Angreifen und Flüchten besonders stark ausgeprägtes Schwanzzittern und Haaraufstellen ["emotional behaviour"]). Die Wüstenmäuse zeigen vor allem Schwanzzittern und Trommeln.

Aus dem Vorspiel geht schließlich einer der beiden Partner durch einen schnellen Vorstoß zum Angriff über. Der Angegriffene wirft sich daraufhin meist schnell auf den Rücken und wehrt sich durch Beißen, Pfotentrommeln und Treten. Der Kampf währt nur kurz. Endet er unentschieden, so folgt nach kurzer Pause der nächste Angriff. Dabei unterbleibt häufig ein neuerliches Vorspiel. Der Unterlegene flüchtet und wird vom Sieger verfolgt. Zwischen den einzelnen Kampfrunden beobachtet man regelmäßig Graben im Übersprung.

Ein fremder Artgenosse wird unter Beteiligung aller erwachsenen Terrariumsinsassen beider Geschlechter verfolgt. In ihrer Erregung irren sich die Tiere bisweilen und stürzen in Angriffsabsicht auf einen zur Familie gehörenden Artgenossen. Knapp vor dem Zubeißen erkennen sie aber meist ihren Irrtum, erstarren in der zuletzt eingenommenen Stellung und lösen sich nach einer kurzen Pause vorsichtig voneinander, wobei sie jede schnellere Bewegung peinlich vermeiden. Wie vergleichende Beobachtungen zeigen, ist dieser Kampfablauf (Kampfvorspiel mit Pfotentrommeln und anschließender Balgerei) unter den Nagern sehr weit verbreitet (Ratten, Hausmaus, Rötelmaus, Hamster, Ziesel, Kaninchen, Feldhase u.a.) und daher stammesgeschichtlich alt.

Das Trommeln mit den Hinterbeinen ist bei Meriones primär Erregungsausdruck. Es wurde sowohl beim Kampf wie auch bei der Paarung beobachtet. Das Verhalten ist beiden Geschlechtern eigen, jedoch beim Männchen häufiger. Sie trommelten auch spontan ohne ersichtlichen äußeren Anlaß. Besonders das allein gehaltene Männchen trommelte des Nachts mitunter minutenlang meist an einer von Spreu freigescharrten, gut resonierenden Stelle des Behälterbodens, so daß man es durch die geschlossenen Türen im Nebenzimmer hörte. Es kam bis auf 100 Schläge/min. Das alles läßt eine Signalfunktion vermuten, vielleicht im Zusammenhang mit dem Geschlechtsleben (?). Leider fehlen hier die ergänzenden Freilandbeobachtungen. F. LATASTE (l. c.) beschreibt ein Trommeln von Meriones shawi und Meriones longifrons und berichtet, daß diese Arten neben "Monologen" auch richtige Dialoge zwischen den einzelnen Behältern getrommelt hätten.

9. Das Fluchtverhalten

Das Flüchten zeigt bei Meriones eine starke endogene Erregungsproduktion, die zu deutlicher Schwellenerniedrigung, ja bisweilen auch zur Leerlaufflucht führt. Auslösend wirken optische, akustische und Berührungsreize. Die Reaktion der Tiere ist dabei keineswegs gleich. Ungewohnte Geräusche, vor allem knackende, knisternde und raschelnde, alarmieren nur; die Tiere sichern und flüchten erst, wenn sie eine verdächtige Bewegung erspähen. Sind sie aber stark schwellenerniedrigt, so flüchten sie schon vor dem Geräusch.

Beim Flüchten fiepen die Wüstenmäuse. Dieser Laut wirkt auf die anderen Artgenossen sensibilisierend. Sie sichern und flüchten häufig ebenfalls. Der Laut ist sicherlich mit dem Pfeifen der Murmeltiere oder Ziesel gleichzusetzen. Bei großer Fluchtintensität springt Meriones nach Art der Wüstenspringmause mit den Hinterbeinen. Ziel der Flucht ist der Bau. Plötzlich überraschte Tiere drücken sich bisweilen in eine Bodenmulde, hin und wieder hüpften sie auch in ein Deckungsloch und versuchten dann, sich grabend in Sicherheit zu bringen.

10. Die Körperpflege

Die Putzbewegungen verlaufen ganz ähnlich wie bei der Hausmaus (l. EIBL-EIBESFELDT, 1950a S. 574-575) und beginnen auch bei Meriones mit dem "Kopfputzen". Danach beleckt und beknabbert das Tier seine Bauchseite und die Flanken. Zwischendurch kratzt es sich und leckt anschließend die Zehen aus, wobei es den Fuß oft mit den Händen hält. Beim Kratzen am Bauch (Brust) streckt das Tier das Vorderbein vom Körper weg. Zum Unterschied von der Hausmaus pflegt die Wüstenmaus ihren Schwanz besonders sorgfältig. Sie putzt ihn mehrmals am Tage, und zwar nicht nur bei den vollständigen, sondern auch bei unvollständigen Putzabläufen.

Nach den Paarungen putzen die Tiere ihre Genitalorgane. Auslösbar sind die Putzhandlungen jederzeit durch Benässen des Felles.

Wie viele Säuger zeigen auch die Wüstenmäuse eine ausgeprägte soziale Hautpflege, die sich nicht nur auf das Putzen der Jungtiere beschränkt. Die Männchen putzen häufig die Weibchen. Diese fordern auch zum Putzen auf, indem sie zum Männchen hinlaufen und sich verkehrt unter dessen Schnauze schieben. Dieses beleckt und beknabbert daraufhin Kinn, Schnauze, Bauch und Flanken des Weibchens9). Letzteres verhält sich regungslos. Beim Belecken des Kopfes schloß es die Augen. Hatte das Weibchen genug, so sprang es auf oder es wehrte sich gegen ein weiteres Putzen durch leises Trommeln mit den Vorderbeinen. Daraus konnte sich eine kurze freundschaftliche Balgerei entspinnen.

Auch unaufgefordert putzen die Tiere einander. Beleckt eine Wüstenmaus eine andere am Kopf, so wendet diese, sofern sie in Stimmung ist, den Kopf so zum Partner, daß sie ihm das Kinn zum Putzen bietet, und schließt die Augen. Bisweilen legt sie sich auf den Rücken (Abb. 16).

Weitere Instinkthandlungen der Körperpflege sind das Sandbaden, Flanken- und Bauchreiben, die bereits beschrieben wurden. Alle diese Handlungen sind ebenso wie das Putzen durch Naßmachen des Felles auszulösen.

Zusammenfassung

Im Hinblick auf spätere vergleichende Nagerarbeiten versuchte ich, die wichtigsten angeborenen Verhaltensweisen der Wüstenmaus zu benennen und zu beschreiben (S.402-409). Im Anschluß daran wurde die Lebensweise der Wüstenmaus besprochen.

Bei der Nahrungssuche gräbt die Wüstenmaus sehr viel. Sie zerhäckselt Grünfutter, preßt es durch Schnauzenstöße zusammen und verscharrt es, hamstert auch Sämereien. Sie frißt zusammengekauert und hält das Futter in den Händen. - Sie hat ein ausgeprägtes Bewegungssehen und hört die Fieptöne der Art oberhalb der menschlichen Hörgrenze. - Im Freien legt sie Erdbaue an; im Terrarium zerwühlten sie den Boden kreuz und quer. Im Wohnkistchen bauten sie aus zerfasertem Stroh ein weiches Nest (Instinktbewegungen vgl. S.404), hielten es sauber und harnten in einer bestimmten Behälterecke. - Paarungsvorspiel: Verfolgung des Weibchens, Belecken und Beschnuppern der weiblichen Geschlechtsorgane, Aufreitversuche. Das Weibchen zeigt sich anfangs spröde, fordert aber ihrerseits zur Paarung auf, sobald das Männchen abgelenkt ist. Die Begattung verläuft wie bei Maus und Ratte. - Kurz vor und nach dem Werfen beißen die Weibchen die Männchen, die ihrerseits gegenüber dem Weibchen deutlich beißgehemmt sind. - Gegen die menschliche Hand verteidigen die Eltern ihre Jungen durch Schläge mit den Pfoten. Aus dem Nest genommene Jungtiere trägt das Weibchen zurück. Die Jungen verfallen dabei in eine Tragstarre. - Die Tragdauer beträgt 22 Tage.

Die Jungen sind zunächst nackt und blind, etwa im gleichen Entwicklungszustand wie neugeborene Ratten. Das mittlere Geburtsgewicht beträgt 5,5g. Wachstumsmaße siehe Tabelle S.417. Mit neun Tagen waren die Jungen zart behaart, mit 11 Tagen hatten sie ein kurzes geschlossenes Fell. Mit 16-17 Tagen öffneten sie die Augen und fraßen schon zusätzlich Futter. Mit 18 Tagen machten meine Jungtiere die ersten Ausflüge aus dem Nestbereich. Mit 26 Tagen begannen die Kampfspiele, die bis zum 45. Lebenstag beobachtet wurden. Die ersten Paarungen erfolgten mit 98 Tagen. - Meriones persicus besitzt hochdifferenzierte Kampfspiele vorn gleichen Typus wie Ratte, Hamster und Ziesel. Der Balgerei geht ein Vorspiel voraus, bei dem sich die Tiere aufrecht gegenüberstehen und mit den Pfoten betrommeln. Das Kampfspielen ist frei von Drohgehaben. - Die Wüstenmäuse verhalten sich zu den Tieren desselben Terrariums ausgesprochen friedlich. Sie schlafen zusammen, putzen einander und haben einen gemeinsamen Alarmruf. Alles spricht dafür, daß sie auch im Freien weitgehend sozial sind. Gegen fremde Artgenossen sind sie sehr unverträglich. - Kämpfe mit Artgenossen verlaufen sehr heftig. Wie beim Kampfspiel geht der Balgerei ein kurzes Vorspiel voran, das den Charakter gegenseitigen Abschätzens trägt. Je mehr die Tiere einander an Stärke gleichen, desto länger dauert das Vorspiel. - Die Wüstenmäuse flüchten sehr leicht (hohe Erregungsproduktion). Beim Flüchten fiepen sie. Dieses Fiepen wirkt als Warnruf. Plötzlich überraschte Tiere drücken sich. - Putzbewegungen siehe Seite 408. Die Weibchen fordern die Männchen zu sozialer Hautpflege auf, indem sie sich rücklings unter deren Kinn schieben, worauf diese die regungslos sillhaltenden Weibchen ausgiebig belecken und beknabbern.

*****

1) Ebenso wie Herrn Prof. Dr. O. STORCH danke ich meinen Kollegen Dr. F. STAHRMÜLLER, H. LÖFFLER, J. HEMSEN und Dr. P. KALTENBACH, die diese Tiere mitbrachten.

2) Hamster haben sogar eine eigene Instinktbewegung zum Entleeren der Backentaschen. Sie drücken von hinten dagegen und schieben mit der Pfote kräftig nach vorne ("Ausstreifen").

3) Klettern (ist hier gleich Laufen auf Ästen) können die Tiere nicht gut. Sie verlieren leicht das Gleichgewicht. Ins Terrarium gegebene Kletteräste benützen sie fast nie. Läßt man die Wüstenmäuse auf einem Tisch umherlaufen, so beugen sie sich oft zu weit über die Tischkante vor, daß sie das Gleichtgewicht verlieren und abstürzen. Sie scheinen als Bewohner der Ebene an diese Gefahr nicht angepaßt zu sein. Meriones shawi zeigt sich in dieser Hinsicht gewandter. Sie klettert auch häufiger.

4) Auch Wanderratten rotieren um die Längsachse, doch autotomieren sie sehr selten.

5) Als besondere Instinktbewegung zeigt das Eichhörnchen noch ein "Schnauzenreiben". Besonders nach dem Fressen streicht es gerne, langsam vorwärtskriechend, abwechselnd mit der linken und rechten Schnauzenseite über eine Unterlage.

6) "They were uniform in diameter and depth, being roughly about one inch in diameter and one inch deep, vertically placed in the solid ground. In shape they suggested the closed end of a test tube of that diameter... They were excavated in firm soil and filled nearly full of cached seed-pods which, while fairly well cured owing to the prevailing warm dry weather, retained some of their greenness of color like that of curing alfalfa. These little deposits were quite uniform in shape, their lower end being convex, conforming to the bottom of the pit; the upper being concave, apparently tamped in by the rat with the nose after having been deposited from the cheek-pouches ... Continued search revealed these surface of the ground caches to be very numerous; in one area twelve to the square foot were found." (SHAW, l. c. S. 275).

7) Vielleicht hätten die Tiere schon früher geworfen, wenn nicht der Winter dazwischen gekommen wäre.

8) R. BECKER (1951) bezweifelt STEINIGERs Angaben betreffs der Rudelbildung mit dem Hinweis, daß man auf Müllablagerungsplätzen auch fremde Tiere zusammen Nahrung suchen sieht. M. E. besteht jedoch B´s Einwand zu unrecht. Daß sich die Tiere außerhalb des eigenen Revieres vertragen, widerspricht nämlich keineswegs der Tatsache, daß sie innerhalb des Territoriums exklusiv sind. Bei vielen Vögeln liegen die Verhältnisse ganz ähnlich. Teichhühnchen tragen ihre Revierstreitigkeiten im Schilfdickicht aus. Wenige Meter davon auf der freien Wasserfläche suchen sie verträglich Futter.

9) Vor allem werden jene Hautbezirke geputzt, die das Tier selbst schwer erreichen kann, wie Nasenrücken, Kinn usw. (s. Hausmaus "Soziale Areale" I. EIBL-EIBESFELDT, 1950a. S. 574-575).

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